Трофическая структура почвенных беспозвоночных
Комплекс почвенных беспозвоночных включает разные функционально-ценотические группы, различающиеся как по типу питания, так и по форме деятельности. По типу питания выделяются группы:
- фитофаги — животные, питающиеся живыми растительными тканями;
- зоофаги — животные, питающиеся другими животными. К ним относятся хищники и паразиты;
- сапрофаги — животные, питающиеся разлагающимися остатками организмов;
- миксофаги – формы со смешенным питанием.
Наиболее характерной частью почвенного комплекса являются сапрофаги. На их долю приходится основная масса почвенных животных. Биогеоценотическая роль сапрофильного комплекса состоит как в непосредственном биохимическом и физическом возодействии на органические остатки, так и в стимуляции деятельности сапрофитного комплекса (М. С. Гиляров, Ю. И. Чернов). На основе собственного материала и данных мировой литературы Б. Р. Стригановой проведен подробный анализ питания сапрофагов и раскрыты основные особенности детритных пищевых цепей в почве. Комплекс почвообитающих сапрофагов неоднороден по характеру питания входящих в его состав животных. В нем выделяются трофические группировки: фитосапрофаги, микробофаги (микрофитофаги), детритофаги (Б. Р. Стриганова).
Фитосапрофаги утилизируют непосредственно отмершие ткани сосудистых растений. Эти животные способны использовать клетчатку, сапробиотических нематод, гемицеллюлозы, пектины. Наиболее активными разрушителями листового опада являются диплоподы, мокрицы, наземные моллюски, некоторые виды дождевых червей и коллембол, личинки типулид и бибионид. В переваривании грубой растительной пищи у этих форм активную роль играют кишечные симбионты — бактерии, грибы и простейшие — хотя они имеют собственный фермент целлюлазу.
Микробофаги (микрофитофаги) — это потребители бактериальных пленок, микромицетов, почвенных водорослей. К ним относятся многие виды панцирных и тироглифодных клещей, энхитреид, нематод, коллембол, простейших. Животные отличаются наличием специальных энзимов, расщепляющих оболочки и включения грибных клеток. В этой группе имеются потребители почвенных водорослей — альгофаги, как разновидность фитофагов. Но в основном потребление водорослей комбинируется с бактерио- и микофагией. Совместная встречаемость беспозвоночных и водорослевых группировок имеет большое значение в формировании пионерных сообществ в развивающихся почвах (И. В. Стебаев). При выветривании горных пород на рыхлых продуктах их разрушения в первую очередь поселяются водоросли, лишайники и беспозвоночные — альгофаги (микроартроподы). Экскременты животных составляют основу органической фракции первичных почв. Водоросли благодаря водоудерживающей способности создают среду, благоприятную для поселения микроорганизмов (Э. А. Штина, М. М. Голлербах).
Детритофаги потребляют растительные и животные остатки, утратившие исходную структуру и перемешанные с почвой. Эта группа включает дождевых червей, энхитреид, орибатид, личинок некоторых видов жуков и двукрылых, диплопод семейства полизониида, коллембол.
Среди беспозвоночных почвы, потребляющих энергию разлагающихся органических остатков, М. С. Гиляров выделил такие экологические группы, как сапрофаги (детритофаги), микофаги, копрофаги. Копрофаги — питаются собственными экскрементами или других животных (жуки-навозники, личинки серых мясных мух). К сапрофагам в широком смысле слова относят некрофагов — потребителей трупов животных (жуки-мертвоеды, личинки синих и зеленых мясных мух, кожееды). В почве много видов со смешанным типом питания - миксофагов.
Детрит — это измельченные, сильно разложившиеся и гумифицированные остатки животных и растений с населяющими их живыми микроорганизмами, часто перемешанные с частицами почвы. Он представляет последнюю стадию трансформации органического материала. Пищевая цепь, начинающаяся с детрита, называется «детритная пищевая цепь».
Детритная пищевая цепь почвенного яруса экосистемы играет огромную роль в потоке энергии. Согласно многочисленным литературным данным доля потребляемой первичной продукции фитофагами изменяется в зависимости от биоклиматических условий в пределах 2—30% в различных экосистемах. Таким образом, основная масса первичной продукции (98—70%) при отмирании растений поступает в детритный цикл разложения и наряду с продуктами метаболизма и трупами фитофагов и хищников служит источником энергии и элементов минерального питания животным-сапрофагам и микроорганизмам. Большое количество органического материла поставляют в почву и отмирающие корни растений. Схема детритной пищевой цепи на примере экосистемы широколиственного леса приведена на рисунке 1.
Левый вертикальный ряд – это органические остатки в почве на разных стадиях разложения: опад; непереваренные остатки, прошедшие ферментативную и микробиальную обработку в кишечнике наземных и почвенных животных; детрит. В среднем ряду – трофические группировки организмов сапроблока: сапрофитная микрофлора, первичные (фитосапрофаги) и вторичные разрушители (копрофаги относятся к этому блоку).