В чем отличие анатомического строения однолетней и многолетней ветки одного и того же растения?

Анатомическое строение типичного стебля соответствует его главным функциям. В нем развита система проводящих тканей, часто очень сложная, которая связывает воедино все органы растения; с помощью механических тканей стебель поддерживает все надземные органы и выносит листья в благоприятные условия освещения.

Стебель, как и весь побег в целом, представляет собой «открытую» систему роста, т.е. он длительное время нарастает и на нем возникают новые органы. В стебле имеется система меристем, поддерживающих нарастание тканей в длину и толщину. Стебель существенно отличается от корня в том отношении, что формирование его тканей из верхушечных меристем не имеет той строго акропетальной последовательности, которая характерна для корня. Нарушение строго акропетального формирования тканей в стебле объясняется тем, что на апексе побега с правильной периодичностью возникают листовые примордии, что ведет к раннему вычленению узлов, а развитие междоузлий запаздывает.

Часто рост междоузлий и развитие в них постоянных тканей продолжаются длительное время за счет работы тех остаточных интеркалярных меристем, которые сохраняются у оснований нескольких междоузлий. Ярким примером такого интеркалярного (вставочного) роста может служить стебель злака, у которого апикальная меристема очень рано расходуется на образование соцветия, а быстрое вытягивание (колошение) обязано именно вставочному росту. Таким образом, для стеблей характерна сложная система меристем— верхушечных, боковых и вставочных.

В инициальном кольце под молодыми листовыми зачатками возникает прокамбий. Внутрь от прокамбия обозначается сердцевина, а наружу от него — первичная кора; самый поверхностный слой верхушечной меристемы образует протодерму (и в дальнейшем эпидерму).

В результате деятельности первичных меристем складывается первичная структура стебля. Если камбий работает слабо или совсем отсутствует, то она может сохраняться длительное время. Если камбий энергично откладывает вторичные проводящие ткани, то первичное строение быстро сменяется вторичным. Границу между ними иногда провести трудно, так как клетки камбия начинают делиться еще до окончательного формирования первичных тканей.

Камбиальный слой откладывает внутрь вторичную ксилему, а сам растягивается на ее поверхности и отодвигается от центра, оставаясь между ксилемой (древесиной) и корой. Одновременно камбий откладывает наружу слои вторичной флоэмы (луба). Первичная кора при длительном вторичном утолщении стебля погибает и заменяется вторичной корой, под которой понимают совокупность всех вторичных тканей, расположенных наружу от камбия. На поверхности стебля перидерма сменяет эпидерму. В результате всех этих преобразований складывается вторичное строение стебля (Билич, Крыжановский, 2005).

Рис. 2. Поперечный разрез молодого стебля липы: К-камбий; Колл-колленхима; Мкс- метаксилема; Мф-метафлоэма; П-паренхима; ПК- первичная кора; ПКс-первичная ксилема; Пркс- протоксилема; Прф- протофлоэма; ПФ-первичная флоэма; С- сердцевина; Эп- эпидерма. (Крамер, Козловский, 1983)

Рис. 3. Разрез трехлетней ветки липы: 1-кора, II-камбий, III-древесина, IV-сердцевина; 1- отмерший эпидермис, 2-перидерма, 3-колленхима, 4-клетки основной ткани с друзами, 5-участки флоэмы, 6-сердцевинный луч, 7-осенняя древесина, 8- весенняя древесина, 9-первичная ксилема. (Крамер, Козловский, 1983)

Развивающийся стебель непременно в той или иной мере подвергается утолщению. В зависимости от участия в этом процессе камбия утолщение может быть первичным или вторичным.

Первичное утолщение представляет собой увеличение объема стебля за счет растяжения клеток, составляющих первичные ткани. Этот процесс начинается уже в непосредственной близости от конуса нарастания и может осуществляться по-разному. Если преимущественно утолщается первичная кора, то утолщение называется кортикальным (лат. cortex - кора), что можно наблюдать у кактусов. Утолщение, которое осуществляется за счет сердцевины, называют медуллярным (лат. medullaris, medulla — костный мозг, мозговой), оно имеет место, в частности, при формировании картофельного клубня.