Общая биология вида
На основании изучения физиологического и биохимического состояний ряпушки можно выделить 5 периодов: нерестовый, посленерестовый (предзимовальный), зимовальный, нагульный и преднерестовый.
Продолжительность нерестового периода различна от 3 недель до 1,5 месяца. Обычные сроки нереста: октябрь, реже ноябрь, декабрь, январь и очень редко март-апрель (озера Финляндии). Самки выметывают всю икру сразу. Созревание самцов более растянутое; сперма выделяется порциями. После нереста вес тела и тушки самцов и самок минимальны. Это объясняется как выметом половых продуктов, так и расходованием резервных веществ. Поступление энергии с пищей ограничено, так как нерестующая ряпушка не питается.
Нерестовый период характеризуется отрицательным энергетическим балансом и снижением содержания общих липидов и липидных фракций во всех органах, за исключением нервной ткани.
Посленерестовый период, кратковременный (от 2-3 недель до 1 месяца), ряпушка держится на нерестилищах и в открытой части озер. Коэффициент зрелости, показатели упитанности самцов и самок минимальные в годовом цикле. Отличительной чертой этого периода является интенсивное питание. Это способствует восстановлению пластических веществ и обеспечивает подготовку к длительной зимовке.
Зимовальный период в годовом цикле ряпушек и других рыб умеренной зоны зимовка длится 6-7 месяцев ( с ноября до середины мая). Однако это не пассивный период. В первую половину зимовки (декабрь-февраль) питание ряпушки носит поддерживающий характер. Интенсивность питания низкая (около половины рыб с пустыми желудками). Весовой и линейный рост отсутствует. Ряпушка малоактивна, держится в открытых участках озера и предпочитает поверхностные горизонты – непосредственно подо льдом.
Во второй половине зимовки (с конца марта – начала апреля до таяния льда), когда начинается прогрев водных масс и развитие зоопланктона, пищевая активность ряпушки несколько повышается, и к моменту таяния льда (май–начало июня) у самок появляется полостной жир на внутренностях. Во время зимовки обменные процессы ряпушки резко понижены. Однако, не смотря на низкие температуры в подледный период и замедленный метаболизм, в организме идут процессы, связанные с овогенезов, и к началу нагула (май) ганады переходят из VI во II стадию зрелости.
Нагульный период начинается сразу после вскрытия водоемов и продолжается до середины или конца августа. Он характеризуется усиленным откормом ряпушки. В начале нагула, когда еще зоопланктон развит слабо, старшие возрастные группы ряпушек потребляют личинок хирономид, ручейников и поденок. К концу нагульного периода завершается линейный рост самцов и самок. Коэффициент жирности и упитанности достигает максимального значения.
Преднерестовый период (конец августа – первая половина октября). Этот период характеризуется изменением направленности жирового обмена – от накопления резервных веществ к их интенсивному расходованию. Продолжается питание ряпушки и в течение 1.5 – 2 месяцев резко возрастает масса гонад (особенно яичников). Гонады переходят из III в IV, а затем и в V стадию зрелости. Коэффициент зрелости крупных ряпушек 13 – 23% у самок и 1.6 – 2.6% у самцов.
Для ряпушек характерно сравнительно раннее созревание и единовременный нерест. Размерно-весовой состав впервые нерестующей ряпушки разных озер имеет существенные различия. О ходе созревания ряпушки можно судить по непосредственному наблюдению за развитием и изменением веса гонад. Уже в конце августа и начале сентября у сеголеток (возраст 4 – 5 месяцев) пол определяется невооруженным глазом. Гонады самцов и самок в октябре переходят во II стадию зрелости, которая продолжается до конца июля – начала августа следующего года. После первой зимовки, в мае – июне, у самцов коэффициент зрелости колеблется в пределах 0,04 – 0,63, а у самок – 0,11 – 1,28% (II стадия зрелости, 1 год). К концу августа он повышается до 1,5 – 1,6 у самцов и 1,1 – 5,4% у самок. К этому времени гонады достигают III стадии зрелости, в течение сентября и первой половины октября более интенсивно идут процессы ово- и сперматогенеза. У самцов в это время стадии зрелости гонады IV – V, а у самок IV (возраст 1+). Переход в V («текучую») стадию обычно происходит в течение нескольких дней перед нерестом. Икринки становятся прозрачными и свободно лежат в полости тела. Как правило, ряпушка икру выметает полностью, остается лишь темно-бурая строма. У самцов семенники уменьшаются в размере и приобретают красноватую окраску (стадия зрелости VI – II). Вес гонад зимой почти не увеличивается и составляет у самок в среднем около 0,93% от веса тела, а самцов – 0,3 – 0,6% от веса тела. Созревание гонад для повторного нереста (трехлетки, четырехлетки и т.д.) имеет сходный характер.